良好的株叶形态是实现水稻高产育种目标的重要性状之一。叶片的适度卷曲有利于其延缓衰老，保持直立，增加受光空间，增强后期水稻植株基部的光合强度。深入探究叶片卷曲控制的分子机制将有助于育种家通过生物设计对叶型和株型进行改良，实现高效育种目的。水稻ROC(Riceoutermostcell-specific1)基因是植物特有的homeodomainleucinezipperIV(HD-ZipIV)基因家族成员，编码一类homeobox转录因子。其中，已分别有报道表明，ROC8和ROC5均可以通过影响叶片泡状细胞的形成和发育，进而调控叶片卷曲的方向，但是两者之间的相互作用关系和作用机理并不清楚。
近日，PlantBiotechnologyJournal在线发表了来自江苏省农业科学院粮食作物研究所杨杰团队和澳大利亚CSIRO的Qian-HaoZhu（朱乾浩）团队合作完成的题为“HeterodimerformedbyROC8andROC5modulatesleafrollinginrice”的研究论文，证明了水稻ROC8-ROC5的异源二聚化在调控叶片卷曲中的重要作用。
研究结果表明，ROC8和ROC5都具有保守的HD和START功能域，而其他区域可以分别被鉴定为NTR、M和CTR区域；ROC8和ROC5都具有转录激活活性，且各自都能形成同源二聚体，但是所需序列方面有所不同：ROC8中单独CTR区域即能支持形成同源二聚体，而ROC5中START+CTR或者单独M区域都能支持形成同源二聚体。此外，研究人员发现过表达ROC8的水稻植株由于泡状细胞的数量和大小减少而导致叶片正面卷曲，而敲除ROC8的水稻植株则由于泡状细胞的数量和大小增加而导致叶片背面卷曲，这与前人研究基本一致。进一步对ROC8和ROC5的相互作用进行研究，结果表明ROC8与ROC5可以互作形成异源二聚体，其中ROC8中START+CTR区域支持形成该异源二聚体，而ROC5中START+CTR或者单独M区域都能支持形成该异源二聚体。进一步竞争性实验分析结果表明，上述异源二聚作用与各自同源二聚作用存在竞争关系：相比于ROC8-ROC8或ROC5-ROC5同源二聚体，两者更趋向形成ROC8-ROC5异源二聚体。研究人员在ROC5T-DNA插入突变体oul1中过表达ROC8，同时在ROC8基因敲除系crispr8-6中过表达ROC5，结果发现其都不能恢复各自突变表型，表明ROC8-ROC5异源二聚体在植株内具有生物学功能，而各自的同源二聚体则没有。同时，在roc8和roc5的单突变体和双突变体中发现了大量共同的差异表达基因，一定程度上佐证了上述结论。此外，roc5roc8双突变体的远轴面叶卷指数高于各自单突变体的相应数值，表明ROC8和ROC5在功能上具有加性效应。综上所述，本研究丰富和深化了水稻ROC类转录因子调控叶片卷曲的分子机制，为进一步通过精确调控叶片卷曲来改良水稻株型提供理论依据。
图1ROC8与ROC5互作形成异源二聚体并与ROC8-ROC8或ROC5-ROC5同源二聚作用竞争
图2ROC5T-DNA插入突变体oul1中过表达ROC8或ROC8基因敲除系crispr8-6中过表达ROC5都不能恢复各自突变表型
江苏省农科院粮作所许扬副研究员和南京农大草业学院孔维一助理研究员（现工作于江苏省中国科学院植物研究所）为本论文共同第一作者，杨杰研究员和朱乾浩研究员为共同通讯作者。上述研究得到了国家自然科学基金、江苏省自然科学基金、江苏省农业生物学重点实验室自主研究重大项目等资助。
原文链接：
